Verbundisolatoren: Aufrichtigkeit gegen Kooperation eintauschen

Die gerichtete Wirkung von Isolatoren wurde in Experimenten mit Fruchtfliegen entdeckt. Wenn das Transposon „gypsy“ in den gelben Locus y bei Fruchtfliegen (D. melanogaster) eingefügt wird, wird das y-Gen in einigen Geweben inaktiviert, bleibt aber in anderen aktiv. Dies liegt daran, dass das Transposon-Gypsy an einem Ende eine Isolatorsequenz aufweist. Wenn Gypsy an verschiedenen Positionen innerhalb des Locus eingefügt wird, hat dies unterschiedliche Auswirkungen auf die Genaktivität. Dies liegt daran, dass die Aktivität des y-Gens durch vier Enhancer reguliert wird. Wenn der Isolator stromaufwärts des Promotors eingefügt wird, blockiert er die Genaktivierung in den Flügelblatt- und Körperkutikulageweben (vom stromaufwärts gelegenen Enhancer), blockiert jedoch nicht die Y-Genexpression in den Borsten- und Farsalklauengeweben (vom stromabwärts gelegenen Enhancer).

Da sich einige Enhancer stromaufwärts des Promotors und andere stromabwärts befinden, hängt die Wirkung des Isolators nicht von seiner relativen Position zum Promotor ab. Daher ist der Grund für die Richtungsabhängigkeit des Isolatoreffekts noch nicht vollständig geklärt. Es wurden zwei Loci identifiziert, die die Isolatorfunktion durch Transaktivierung beeinflussen. Das S2J(Hw)-Gen kodiert für ein Nukleoprotein, das Isolatoren erkennt; Der Isolator funktioniert erst nach der Bindung an das Protein. Wenn dieses Gen mutiert, verliert der Isolator zwar seine isolierende Funktion, obwohl er in den y-Locus eingefügt wird; y wird in allen Geweben exprimiert. Der andere Ort ist mod(mdg4). Mutationen in diesem Gen haben den gegenteiligen Effekt zu Su(Hw); Diese Mutanten verstärken die Isolierwirkung, indem sie die Isolierwirkung des Isolators ungerichtet und ausgedehnt machen und so die Wirkung der vor- und nachgeschalteten Verstärker effektiv blockieren. Eine Erklärung ist, dass Su(Hw) zunächst an die Isolator-DNA bindet und dem Isolator seine isolierende Wirkung verleiht. mod(mdg4) bindet dann an Su(Hw), wodurch der Isolator seine isolierende Wirkung verliert; Das mutierte mod(mdg4) kann nicht an Su(Hw) binden, wodurch die isolierende Wirkung des Isolators wieder verstärkt wird.